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Investigando a compatibilidade entre as fotossínteses C4 e CAM em um mesmo indivíduo: mudanças no perfil transcricional global, regulação hormonal e localização tecidual da maquinaria C4 e CAM em Portulaca oleracea

Processo: 16/04755-4
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Doutorado Direto
Vigência (Início): 01 de julho de 2016
Vigência (Término): 30 de junho de 2020
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Botânica - Fisiologia Vegetal
Pesquisador responsável:Luciano Freschi
Beneficiário:Renata Callegari Ferrari
Instituição-sede: Instituto de Biociências (IB). Universidade de São Paulo (USP). São Paulo , SP, Brasil
Assunto(s):Fotossíntese   Fixação do carbono   Estresse hídrico   Análise de sequência de RNA   Portulacaceae

Resumo

Os ciclos C4 e CAM são os dois mecanismos concentradores de carbono conhecidos, que evoluíram da fotossíntese C3 em diferentes linhagens vegetais. Apresentam semelhanças bioquímicas, mas representam adaptações ecológicas diferentes: C4 garante à planta um melhor desempenho fotossintético em altas temperaturas e intensidades luminosas; e CAM aumenta a tolerância à seca e provê maior eficiência no uso da água. Em algumas linhagens, o C4 e o CAM surgiram independentemente várias vezes, indicando que suas trajetórias evolutivas podem apresentar etapas em comum. Pensava-se que estas duas síndromes eram incompatíveis entre si, mas algumas espécies do gênero Portulaca, capazes de realizar fotossíntese C4 e CAM em uma mesma folha, indicam que nosso conhecimento ainda é incompleto. Trabalhos recentes sugerem que o ancestral de Portulaca realizava CAM facultativo sobre o qual evoluiu um sistema C4 funcional, mas mantendo sua capacidade de realizar CAM. Nosso laboratório selecionou P. oleracea como um modelo para explorar a regulação bioquímica, fisiológica e genética da expressão de CAM. Nossos resultados revelaram que esta espécie opera a transição C4-CAM nas folhas e C3-CAM nos caules, os quais não apresentam anatomia Kranz. Recentemente, desenvolvemos um protocolo de transformação estável para esta espécie, permitindo que manipulações genéticas e análises funcionais sejam feitas em genes de interesse no futuro. Deste modo, P. oleracea representa um modelo único para explorar a base bioquímica e genética que garantem o funcionamento de C3, C4 e CAM em um mesmo organismo. A pesquisa aqui proposta irá explorar os fatores-chave deste cenário fotossintético complexo e, assim, contribuir para o estabelecimento de Portulaca como um modelo para o estudo de ambas as síndromes C4 e CAM. Este projeto tem como objetivos principais: 1) identificar a(s) subespécie(s) do complexo P. oleracea com maior plasticidade na expressão de CAM, a partir da comparação entre atributos fisiológicos e anatômicos de folhas e caules; 2) utilizar análises de RNA-seq para identificar os componentes chave dos mecanismos C4 e CAM, assim como os elementos regulatórios responsáveis pelo controle das transições entre C3, C4 e CAM; 3) explorar os eventos de sinalização responsáveis pelos ajustes na expressão do CAM em caules e folhas em resposta à variações na disponibilidade hídrica; 4) caracterizar a configuração espacial dos ciclos C4 e CAM dentro da folha, utilizando hibridização in-situ com sondas de RNAm específicas para genes-chave associados às síndromes CAM e C4. Desenvolvemos três hipóteses que serão testadas: 1) por ser uma espécie cosmopolita, P. oleracea apresentaria elevada plasticidade na expressão do CAM ao compararmos subespécies oriundas de ambientes contrastantes; 2) a evolução do ciclo C4 a partir de um organismo que já realizava CAM pode ter ocorrido com o recrutamento de isogenes específicos para C4, que podem ser regulados por sinais ambientais e/ou endógenos diferentes daqueles envolvidos na regulação do CAM; 3) os mecanismos C4 e CAM operam na mesma folha devido a um sistema inovador envolvendo duas células, em que ácidos orgânicos são produzidos e estocados nas células do mesofilo durante a noite e transportados para as células da bainha vascular para descarboxilação; ou, então, C4 e CAM ocorreriam dentro de uma mesma célula do mesofilo por meio de alterações ainda mais profundas no padrão clássico de funcionamento desses metabolismos. Finalmente, cabe ressaltar que C4 e CAM representam interessantes adaptações fisiológicas do ponto de vista funcional e evolutivo, e são mecanismos importantes para o homem por ocorrerem em cultivares usados na produção de alimentos e biocombustíveis. Portanto, explorar a complexidade de Portulaca representa uma oportunidade única de desvendar um mapa genético para o desenvolvimento futuro via Engenharia genética de super-cultivares que possam intercalar C4 e CAM conforme a disponibilidade de recursos no ambiente. (AU)

Publicações científicas
(Referências obtidas automaticamente do Web of Science e do SciELO, por meio da informação sobre o financiamento pela FAPESP e o número do processo correspondente, incluída na publicação pelos autores)
FERRARI, RENATA C.; BITTENCOURT, PRISCILA P.; RODRIGUES, MARIA A.; MORENO-VILLENA, JOSE J.; ALVES, FREDERICO R. R.; GASTALDI, VINICIUS D.; BOXALL, SUSANNA F.; DEVER, LOUISA V.; DEMARCO, DIEGO; ANDRADE, SONIA C. S.; EDWARDS, ERIKA J.; HARTWELL, JAMES; FRESCHI, LUCIANO. C-4 and crassulacean acid metabolism within a single leaf: deciphering key components behind a rare photosynthetic adaptation. NEW PHYTOLOGIST, v. 225, n. 4, p. 1699-1714, FEB 2020. Citações Web of Science: 0.

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