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"Poliginia e monoginia em Melipona bicolor (Apidae, Meliponini): do coletivo para o individual"

Texto completo
Autor(es):
Olga Ines Cepeda Aponte
Número total de Autores: 1
Tipo de documento: Tese de Doutorado
Imprenta: São Paulo.
Instituição: Universidade de São Paulo (USP). Instituto de Biociências
Data de defesa:
Membros da banca:
Vera Lucia Imperatriz Fonseca; Lucio Antonio de Oliveira Campos; Klaus Hartmann Hartfelder; Astrid de Matos Peixoto Kleinert; Carminda da Cruz Landim
Orientador: Vera Lucia Imperatriz Fonseca
Resumo

Cap. 2 Com a finalidade de detectar possíveis diferenças na eficiência do processo de aprovisionamento e postura nas células de cria (POP), comparamos uma colônia monogínica e uma políginica em Melipona bicolor. Ao início das observações na colônia políginica, esta tinha três rainhas das quais uma deixou de ovipositar na metade do período de observações. Por isso separamos em duas partes a base de dados da colônia poligínica de acordo com o número de rainhas poedeiras, três ou duas. Observamos grandes diferenças entre as duas condições das colônias, a monogínica e a poligínica. Nosso estudo permitiu perceber como é a competição entre as rainhas em uma colônia poligínica. Neste tipo de colônia, as rainhas se “precipitavam” por ovipositar e como conseqüência os POPs eram muito mais curtos, diminuindo a postura de ovos tróficos. A rainha da colônia monogínica consumiu mais ovos tróficos e para conseguí-los, aumentava a duração do POP, especificamente a duração do processo de pós-aprovisionamento. O número de operárias em colônias poligínicas que participam do POP, tanto operculadoras quanto aprovisionadoras, também é maior. Isto pode refletir na eficiência do POP em colônias poligínicas: atrai um número maior de operárias que conseguem terminar o processo em menor tempo. Mas também reflete a competição entre as rainhas da colônia poligínica. Nesta, as rainhas estimulavam o POP em células que ainda não estavam com o colar pronto, dificultando seu fechamento pelas operárias. Como resultado da combinação de todos estes fatores, a produção total de ovos é maior na colônia políginica, embora cada rainha individualmente bote menos ovos na colônia poligínica do que a da colônia monogínica. Também detectamos um tipo de dominância, que se refletia no tempo que as rainhas demoravam em colocar seus ovos. Cap. 3 Para entender a poliginia, perguntou-se quais seriam as condições necessárias que levariam a uma associação estável de rainhas. A hipótese sobre “incentivos para permanecer” para as rainhas subordinadas, pode ser relevante para discutir o processo inverso testemunhado em uma colônia poligínica de Melipona bicolor que retornou à condição monogínica. Em nossa colônia poligínica, as três rainhas eram similares em vários aspectos. Não foram encontradas diferenças na competitividade na hora de ovipositar ou consumir ovos tróficos, nem discriminações por parte das operárias. Assim, cada rainha tinha igual oportunidade para pôr ovos ou se alimentar. As rainhas tinham idades semelhantes, e poder-se-ía esperar que o seu desempenho na produção de ovos fosse semelhante. Contudo, elas apresentaram uma clara desigualdade reprodutiva. Também ficou claro que a duração do processo de aprovisionamento e postura (POP) “per se”, revelou diferenças como um “marca-passo” das rainhas, especialmente quando estavam sozinhas nas células de cria. A presente investigação descreve possíveis relações entre a taxa de postura das rainhas e fatores nutricionais. Discute-se sobre a provável existência de um feromônio que regularia, nas operárias, o comportamento de fechamento das células. Também se acredita que as operárias possam ter um papel importante no contexto reprodutivo entre múltiplas rainhas. Estes fatores combinados, teriam incrementado as diferenças entre as rainhas, o que levou à interrupção de postura e ao desaparecimento do favo, de duas das rainhas. Cap. 4 Ao acompanhar individualmente as operárias da Melipona bicolor, em colônias monogínica e poligínica, encontramos que existem grandes variações no comportamento de cada uma, sendo que aqueles indivíduos que tinham colocado algum tipo de ovo apareciam como os mais interessados no processo de aprovisionamento e postura (POP). Ao dividir a população de operárias em poedeiras e não poedeiras, constatamos que aquelas que colocaram ovo trófico contribuem efetivamente ao POP, mas que as operárias reprodutivas, apesar de seu pequeno número, conseguem níveis de atividade tão altos que aparentemente excluem as não poedeiras do POP. Também encontramos indivíduos “especiais” por sua extraordinária participação em um ou mais dos comportamentos básicos que compõem o POP, mas estes também parecem movidos principalmente pelo drive de colocar algum tipo de ovo. Entretanto, também encontramos diferenças entre as colônias monogínica e poligínica, mas estas foram difíceis de analisar devido ao momento em que cada colônia começou a ser filmada. Os padrões gerais encontrados tanto para a colônia monogínica, como para a poligínica são muito importantes, pois demonstram que o fato de botar ou não ovos, provoca diferenças quantitativas de comportamento, produzindo desde indivíduos “preguiçosos” até aqueles “hiperativos”. Acreditamos que o desenvolvimento ovariano é a causa interna proximal que produz os diversos limiares de resposta individuais. Estes limiares produzem um efeito-cascata, já que a repetição da tarefa é reforçada no próprio indivíduo, e ao mesmo tempo, a atuação deste indivíduo afeta o repertório das outras operárias. A observação das diferenças apresentadas entre operárias poedeiras e não poedeiras, apresenta uma base muito firme para continuar na busca das causas proximais para tal diferenciação. Cap. 5 Os estudos da divisão do trabalho em insetos sociais demonstraram que embora a diferenciação de tarefas baseada na idade seria um fator importante, este mecanismo sozinho imporia uma rigidez nas sociedades que as conduziriam provavelmente à extinção. A plasticidade então é reconhecida como essencial, e a diferenciação entre indivíduos geneticamente similares deve existir. Contudo, a especialização nas tarefas de alguns indivíduos conduz a um melhor desempenho na colônia. Neste capítulo fornecemos evidências de que ocorre especialização no processo de aprovisionamento e postura (POP): poucos indivíduos “especiais” que apresentaram um repertório comportamental específico, e realizam a primeira regurgitação de alimento em Melipona bicolor. Cap. 6 A determinação de castas é um tema amplamente estudado, mas que continua deixando muitas questões a serem solucionadas. Contudo, compreendemos alguns fatos. Reconhece-se a influência de fatores externos como a quantidade e/ou a qualidade do alimento, atuando com hormônios e genes. Já que são as operárias as responsáveis pela administração da quantidade ou da qualidade do alimento, a determinação de castas é socialmente controlada e talvez, entre as aprovisionadoras, existam indivíduos que prefiram criar irmãs rainhas ao invés de irmãs operárias. Para esclarecer esta pergunta, há necessidade de estabelecer a presença ou ausência de secreções glandulares nutritivas no alimento larval, além de técnicas para examinar e acompanhar as operárias aprovisionadoras de alimento larval. Cap. 7 Nos insetos sociais, demonstrou-se que o grau de desenvolvimento dos ovários está correlacionado com relações de dominância, níveis de atividade e com a produção de hormônio juvenil. No epitélio folicular dos ovários, o hormônio juvenil estimula a absorção de nutrientes, mas ao mesmo tempo sabemos que a oogênese é um processo limitado pela disponibilidade de nutrientes. Estas são as causas e efeitos inter-relacionados na reprodução de um indivíduo. Uma das diferenças maiores entre as abelhas do gênero Apis e os meliponíneos, é que as abelhas sem ferrão conseguem desenvolver os ovários e reter a capacidade de botar ovos (embora comumente de natureza trófica) em colônias com rainha. As operárias jovens normalmente desenvolvem seus ovários, principalmente aquelas atendendo ao processo de aprovisionamento e postura (POP). As diversas tarefas relacionadas ao processo são realizadas com diferentes níveis de intensidade por cada indivíduo participando dele. Como demonstramos no capítulo quatro, as operárias que colocam ovos são os indivíduos mais envolvidos no POP contribuindo eficientemente ao processo. Quando em uma colônia monogínica de Melipona bicolor dissecamos as participantes do POP, revelamos que há uma correlação significativa entre a área dos ovários de cada indivíduo com o grau de atividade por ele apresentada. Já que os fatores nutricionais tem um papel importante no desenvolvimento dos ovários, nosso método de correlacionar o peso final com a atividade das abelhas, demonstrou ser adequado para testar indiretamente a influência do alimento na oogênesis. Neste capítulo discutimos o significado evolutivo de manter a capacidade de produzir ovos, em relação com a divisão de trabalho em insetos eussociais. (AU)

Processo FAPESP: 99/00180-0 - Diferenciação do comportamento e fisiologia de operárias em Melipona bicolor (Apidae, Meliponinae)
Beneficiário:Olga Inés Cepeda Aponte
Linha de fomento: Bolsas no Brasil - Doutorado