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Biossistematica de especies rupicolas de Pleurothallis (Orchidaceae) ocorrentes em campos rupestres brasileiros : aspectos reprodutivos, geneticos, fitoquimicos, morfologicos e taxonomicos

Autor(es):
Eduardo Leite Borba
Número total de Autores: 1
Tipo de documento: Tese de Doutorado
Instituição: Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia
Data de defesa:
Membros da banca:
George John Shepherd; Marlies Sazima; Julie Henriette Antoinette Dutilh; Fabio de Barros
Orientador: João Semir
Resumo

Foi realizado um estudo biossistemático com um grupo de espécies brasileiras rupícolas de Pleurothallis (Orchidaceae) ocorrentes em campos rupestres, caracterizadas por possuirem folhas aproximadamente cilíndricas, e espécies afins. Foram estudadas no total 24 populações de 16 localidades dos estados de Minas Gerais, Bahia, Pernambuco e Rio de Janeiro, sendo abordado taxonomia, caracterização química de alcalóides, genética de populações utilizando isozimas, biologia floral, sistemas de reprodução, análise morfométrica multivariada e análise filogenética utilizando dados macromoleculares. Foram considerados cinco taxa específicos: Pleurothallis teres Lindl., P. johannensis Barb. Rodr., P. fabiobarrosii Borba & Semir, P. adamantinensis Brade e P. ochreata Lindl. Uma nova espécie, P. fabiobarrosii, foi aqui estabelecida. Pleurothallis johannensis, considerada em trabalhos anteriores como sinônimo de P. rupestris Lindl., foi re-estabelecida, sendo esta última sinonimizada sob P. teres. Pela circunscrição das espécies por nós aqui adotada, a distribuição destas foi determinada como P. johannensis ocorrendo nos campos rupestres do sul de Minas Gerais não pertencentes à Cadeia do Espinhaço, ao longo da Bacia do Rio Grande, P. teres ocorrendo nos campos rupestres do centro e centronorte da Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais, e com algumas populações disjuntas em afloramentos de granito do Rio de Janeiro e Espírito Santo, P. adamantinensis e P. fabiobarrosii com respectivamente apenas duas ou três populações conhecidas no centro-norte e norte da Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais, P. ochreata com ampla distribuição na região Nordeste, especialmente na Bahia, e apenas uma população ocorrendo na região Sudeste, no norte de Minas Gerais. Resultados dos estudos de isozimas, fitoquímica, análise morfométrica multivariada e biologia floral sustentam esta delimitação das espécies. Baseado em diferenças morfológicas de caracteres vegetativos, diferenças químicas e localização geográfica, foi descrita uma nova subespécie, P. ochreata subsp. cy/indrifolia Borba & Semir, para aquela única população da espécie ocorrente em Minas Gerais. A categoria subespecífica ao invés de específica é reforçada pela ausência de diferenciação em caracteres florais, pela similaridade genética e pelos resultados de biologia reprodutiva das populações de P.ochreata. Flores e folhas de todas as espécies apresentam dois isômeros do alcalóide 1-hidróxi-metil-pirrolizidina, com populações de P. ochreata e P. teres disjuntas da área core de distribuição das espécies constituindo quimiótipos diferenciados por apresentar uma inversão na abundância relativa dos isõmeros em relação às outras populações conspecificas. As cinco espécies são polinizadas por Diptera das famílias Chloropidae e Phoridae, com todas as populações conspecíficas sendo polinizadas pelas mesmas uma ou duas espécies de moscas, apresentando uma inesperada alta especificidade. Flores de P. johannensis e P. fabiobarrosií não possuem néctar e apresentam um mecanismo de engodo do polinizador, sendo polinizadas por fêmeas de Tricimba sp. (Chloropidae) que chegam a ovipor nas flores. Flores das outras três espécies produzem néctar, sendo P. teres e P. ochreata polinizadas por Megaselia spp. (Phoridae) e P. adamantinensis por Hippelates sp. (Chloropidae). Não ocorre sobreposição na distribuição geográfica das espécies atraindo as mesmas espécies de polinizadores, sendo o isolamento reprodutivo mantido principalmente por barreiras pré-polinização, uma vez que todas as espécies são intercompatíveis e florescem em sincronia. Foi observada uma forte correlação entre as três guildas de polinizadores e morfologia floral, com os pares de espécies P. johannensis-P. fabiobarrosii e P. teres-P. ochreata apresentando uma elevada similaridade nos caracteres florais. Porém esta similaridade não é refletida nos caracteres vegetativos, onde diferentes pares de espécies com elevada similaridade são formados, P. teres-P. johannensis e P. fabiobarrosii-P. ochreata. Esta similaridade vegetativa é refletida na similaridade genética baseada em isozimas, e é sugerido que a similaridade floral nestes pares de espécies seja devido a convergência em espécies com mecanismos de polinização similares e que radiação possa ter ocorrido em espécies mais relacionadas devido a atração de diferentes espécies de polinizadores. Resultados de análise filogenética utilizando sequências de ITS de DNA ribossomal nuclear sustentam em parte estas hipóteses, porém a diferenciação entre as espécies é muito baixa para uma análise conclusiva. Estes resultados indicam que caracteres vegetatívos possam ser melhor indicadores de relações filogenéticas do que caracteres florais neste grupo, assim como tem sido observado para outros grupos de orquídeas.Todas as populações estudadas das cinco espécies apresentam uma elevada variabilidade genética baseada em isozimas, com valores próximos ao limite superior encontrado anteriormente para espécies vegetais, apesar de serem polinizadas por espécies de moscas exibindo comportamento que favorece a autopolinização. Porém, estas espécies também apresentam auto-incompatibilidade parcial, característica incomum em Orchidaceae, e elevada depressão endogâmica. ._ sugerido que esta auto-incompatibilidade, associada à depressão endogâmica e barreiras mecânicas à auto-polinização, seja responsável pela manutenção destes elevados valores de variabilidade genética nas populações. Foi observada uma relativamente reduzida diferenciação genética entre populações conspecíficas das quatro espécies de distribuição menos ampla. Estes resultados também são inesperados, levando em consideração que espécies de moscas normalmente voam distâncias curtas, favorecendo o isolamento reprodutivo e consequentemente diferenciação das populações. Apenas uma população de P. teres apresentou uma elevada diferenciação genética em relação às demais populações conspecíficas, ocorrendo disjunta da área core de distribuição da espécie, no estado do Rio de Janeiro, e tendo também se diferenciado quimicamente. Por outro lado, P. ochreata, a espécie de distribuição mais ampla, apresentou uma estruturação genética relativamente elevada. Nenhuma correlação foi observada entre variabilidade genética e variabilidade morfológica e na maneira como estas encontram-se distribuídas entre as populações conspecíficas. Também não foi observada nenhuma correlação entre variabilidade genética nas populações e percentual de frutificação em cruzamentos experimentais e entre similaridade genética e potencialidade de hibridização entre as cinco espécies (AU)