Análise comparativa da rede cis-reguladora do desenvolvimento de ovários em rainhas de abelhas melíferas e abelhas sem ferrão

Resumo

Na história evolutiva das abelhas da família Apidae, a transição de uma sociedade primitiva para uma sociedade avançada eussocial parece ter ocorrido em dois eventos independentes, um no grupo das abelhas melíferas (Apini) e outro no grupo das abelhas sem ferrão (Meliponini). Em ambos os grupos, a eussocialidade é caracterizada pelo cuidado cooperativo da prole, sobreposição de gerações e divisão do trabalho em indivíduos reprodutivos, rainhas, e não-reprodutivos, operárias. A divisão do trabalho é acompanhada por diferenças morfológicas e comportamentais como diferenças estruturais nos ovários, cérebro, apêndices e tamanho do corpo de rainhas e operárias. Estas diferenças são resultado da modulação de programas genéticos e vias de desenvolvimento pela alimentação diferencial. Nas abelhas da espécie Apis mellifera, as larvas fêmeas alimentadas com uma mistura de geleia real, açúcar e pólen (geleia de operária) dão origem às operárias; as larvas alimentadas com maiores quantidades de geleia real e açúcar dão origem às rainhas. Nas abelhas sem ferrão do gênero Frieseomelitta, as castas são determinadas com base na quantidade de alimento, de modo que as larvas destinadas a se tornarem rainhas são alimentadas com quantidade maior de alimento do que as larvas destinadas a serem operárias. Nota-se, portanto, uma sutil diferença no estímulo que dispara a determinação de castas nas abelhas melíferas e nas abelhas sem ferrão. Nas abelhas melíferas o programa de desenvolvimento de uma casta é disparado pelo tipo (geleia real ou geleia de operária) e pela quantidade de alimento (maior quantidade para as rainhas). Nas abelhas sem ferrão a quantidade de um mesmo tipo de alimento parece ser suficiente para disparar o desenvolvimento de uma ou outra casta. A alimentação diferencial em A. mellifera dispara alterações fisiológicas marcantes entre operárias e rainhas como variações nos níveis hormonais, no padrão de expressão de genes do desenvolvimento e fisiometabólicos e nos padrões de modificações de cromatina e de metilação do DNA. Entre os genes modulados pela nutrição diferencial estão aqueles que participam de vias de sinalização importantes como a via da Insulin/Insulin Growth Factor (IIS) e do Target of rapamicyn (TOR) que conectam o sinal alimentar à expressão gênica diferencial de operárias e rainhas. No entanto, como a regulação das vias IIS e TOR controlam a diferenciação de castas é totalmente desconhecido.Um estudo comparativo do genoma de dez espécies de abelhas, que incluem abelhas solitárias, primitivamente sociais e eussociais, sugeriu que a transição da vida solitária para a vida social envolveu aumento na flexibilidade reguladora de redes gênicas ancestrais para criar indivíduos reprodutivos e não-reprodutivos e pelo aumento da capacidade reguladora dos fatores de transcrição em espécies de abelhas eussociais em relação às espécies solitárias. Neste contexto, este projeto usará uma abordagem computacional para comparar a rede cis-reguladora da formação dos ovários de rainhas de A. mellifera e F. varia. Esta comparação revelará se os programas de desenvolvimento da determinação da casta reprodutiva estão conservados nestas duas espécies que tiveram origens independentes da eussocialidade, o que sugeriria que estes mecanismos já estariam presentes nas espécies ancestrais primitivamente sociais. Para isto, bibliotecas de mRNA serão construídas e sequenciadas a partir de amostrasde ovários coletadas nas fases larval, pupal e adulta de rainhas de A. mellifera e F. varia. A análise comparativa do transcriptoma identificará perfis de expressão gênica conservados e espécie-específicos que poderão explicar as diferenças no processo de determinação da rainha nestas espécies. Além disso, os genes co-regulados serão submetidos a uma análise de identificação de elementos reguladores para fatores de transcrição com o objetivo de recriar a rede cis-reguladora do desenvolvimento dos ovários em cada espécie.