Relações na família Clusiaceae (Malpighiales): estruturas secretoras florais associadas à polinização em perspectiva

Resumo

O clado das rosídeas abrange mais de um quarto (70.000) das espécies de angiospermas, incluindo a maioria das atuais linhagens de árvores das florestas temperadas e tropicais (Wang et al. 2009). Malpighiales, uma das maiores e mais diversas ordens deste clado, inclui o grupo dos clusióides - Clusiaceae, Calophyllaceae, Bonnetiaceae, Hypericaceae e Podostemaceae (Wurdack & Davis 2009; APG III 2009; Ruhfel et al. 2011). A família Clusiaceae é particularmente interessante para o estudo da diversificação floral por exibir grande variedade de formas florais e modos de polinização (Gustafsson et al. 2002). A mais antiga evidência fóssil da família data do Turoniano e consiste de flores semelhantes às das Clusiaceae atuais, com caracteres que apontam para a dioicia e produção de resina (Crepet & Nixon 1998). Resinas são definidas como misturas lipossolúveis de terpenos voláteis e não voláteis e/ou compostos fenólicos, secretadas em estruturas especializadas e bastante importantes em interações ecológicas (Langenheim, 2003). Em Malpighiales, espécies que produzem resina pertencem a três famílias tropicais (Clusiaceae, Euphorbiaceae e Humiriaceae) e uma, subtropical (Salicaceae) (Langenheim, 2003). A produção de resina como recurso floral é incomum, sendo conhecida em representantes de alguns gêneros de três famílias de angiospermas: Euphorbiaceae (Dalechampia L.), Clusiaceae (Clusia L. e Chrysochlamys Poeppig) e Calophyllaceae (Clusiella Planch. & Triana). Insetos, como abelhas da superfamília Apoideae, coletam resina floral e a usam como substância de fixação com propriedades fungicidas, na construção dos 2 ninhos (Armbruster 1984). No gênero Clusia, as benzofenonas poliisopreniladas são os principais constituintes das resinas florais e lhes conferem, quando metiladas, características como lenta decomposição, importante nos ambientes tropicais (Oliveira et al. 1996). Em mais da metade das espécies de Clusieae, o recurso floral é a resina produzida no androceu e os polinizadores, as abelhas (Tabela 1). Menos freqüentemente, pólen ou néctar são os recursos disponibilizados e, nos casos em que as flores pistiladas não oferecem recurso, a polinização ocorre "por engano" como em Clusia criuva Cambess. (Correia et al. 1993). Estruturas secretoras de óleo também podem estar presentes no conectivo das anteras de espécies desta tribo, inclusive naquelas que produzem resina como recurso. Sua provável função seria facilitar a adesão dos grãos de pólen ao corpo dos visitantes (Bittrich & Amaral 1994). Em Garcineae e Symphonieae, destaca-se o néctar como recurso floral e pássaros e insetos como polinizadores (Tabela 1). Desta forma, consideramos que o estudo do desenvolvimento, anatomia e funcionamento de estruturas secretoras florais associadas à polinização de representantes deste grupo seja bastante promissor na busca por caracteres informativos para a interpretação das hipóteses sobre suas relações. Este plano de atividades tem como objetivo avaliar o desenvolvimento das estruturas secretoras responsáveis pela produção de atrativos primários e secundários para os polinizadores em espécies de Clusiaceae. Para tanto, em estruturas secretoras florais associadas à polinização, pretende-se analisar: (i) o desenvolvimento, a morfologia e a anatomia; (ii) as organelas envolvidas e os mecanismos de secreção e (iii) o perfil químico das secreções. (AU)